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ムカシトカゲはニュージーランドの限られた地域に生息する、原始的な形質を残した爬虫類。現地での呼称からトゥアタラ(tuatara)と呼ばれることもある。

トカゲと名付けられてはいるが、狭義のトカゲ(有鱗目トカゲ亜目)とは全く異なる系統の爬虫類である。ムカシトカゲはSphenodon (スフェノドン)属の総称であり、現生のムカシトカゲ目にはSphenodon 属1属しか存在しない。彼らはかつて数多くの種と幅広い生態的地位を占める一大グループだったムカシトカゲ目(または喙頭目)の唯一の生き残りであり、1895年以来絶滅危惧種とされている。

彼らは名前だけでなく姿もトカゲによく似ている。しかし実際はトカゲ類とも、またトカゲに最も近縁なヘビ類とも同じくらいかけ離れた間柄である。この理由のため、彼らはヘビとトカゲの進化の研究や、初期の双弓類の姿や生態の推測において大きな関心を集めている。

◆ 分類と進化

姉妹群である有鱗目(トカゲ、ヘビ、ミミズトカゲ)と共に、鱗竜形類(下綱)の唯一の現存群である鱗竜類(上目)に属する。ムカシトカゲの祖先はおそらく鱗竜形下綱と主竜形下綱の分岐点近くに由来しており、「原爬虫類」に最も近い現存種である。ムカシトカゲはトカゲ類にそっくりではあるが、その類似はほとんど表面的なものであり、爬虫類の中でも独特ないくつかの特徴をもっている。典型的なトカゲ型の姿というものは初期の有羊膜類に共通のものであり、知られている中で最古の爬虫類の化石もトカゲ型の姿をしている。

西洋へのこの動物の報告としては、クック船長が1769年にニュージーランドに上陸したとき、マオリ族の族長から現生生物についての聞き取り調査をした際に聞いた「トカゲ」の話がその最初のものであるとする見方がある。ただし、ここで記録されているその「トカゲ」に関する証言は「体長はおよそ2.5m、身体の幅はヒトと同じぐらい、地下の洞窟に住み、ヒトを襲って食う」という、生息場所以外の記述は実際のムカシトカゲとかなり異なるものであり、本当にムカシトカゲのことを指していたのかは疑問が残る。

この生物に関する確実な記録としては、1838年にJ.S.ポラックというユダヤ人商人が出版した書籍の中に、「プレンティ湾の島々にすむトカゲ」として記されているのを確認することが出来る。だが、実際にこの動物を捕獲して持ち帰ったのは、博物学者で探検家でもあったエルンスト・ディーフェンバッハ () であった。彼はニュージーランド商会の後援のもと、ニュージーランドの各地を何年にもわたって旅し、地理学・地質学・動物学・植物学・文化人類学など各分野にわたる記録を残していた。原住民がトゥアタラと呼ぶ大型のトカゲがいるということを聞いたディーフェンバッハは、懸賞金付きでそのトカゲを探し求めた。しかし長い間そのトカゲは手に入らず、結局彼がそのトカゲを手に入れたのは1841年ヨーロッパに帰る10日前になってからであった。彼はそのトカゲをアガマ科の仲間と推測し、生きたまま持ち帰った個体をしばらく飼育していた。そしてその動物が死ぬと、大英博物館にその死体を寄贈した。

その標本を受け取って研究したのは当時大英博物館で動物学部門の管理者であったジョン・エドワード・グレイであった。1842年、彼はそのトカゲにHatteria punctata という学名を与えて発表した。しかしその後、この動物の頭蓋骨が以前大英博物館に送られており、他ならぬグレイ自身がそれに Sphenodon という学名(ただし属名のみ)を1831年に与えていたことが判った。そのため、学名の先取権の原則により、現在のこの動物の学名は Sphenodon punctatus となっている。しかしHatteria という名称もしくはこれに由来する語は、いくつかの言語で今でもムカシトカゲを指す単語となっている。

グレイの記載の際、ムカシトカゲは有鱗目トカゲ亜目の仲間として分類された。そしてそれは、1867年に同博物館のアルベルト・ギュンター()がこの動物の独特な各特徴(解剖学の項参照)に注目し、化石種の仲間と会わせてRhyncocephalia(喙頭目:「嘴を持った頭」喙は嘴の意)という目を提唱してそこに属させるまで続いた。

残念なことに、ギュンターのRhyncocephaliaの設立以来多くの無関係の種が(名前がよく似ているリンコサウルス類も含むが、これは後に鱗竜類ですらなく主竜類だと判明した)この目に加えられてきた。このことは結果としてRhyncocephaliaをいわゆる「分類のゴミ箱」にしてしまった。現在、ほとんどの研究者はムカシトカゲとその親類に対してより限定的な名称であるSphenodontia(ムカシトカゲ目)を使用する傾向がある。Sphenodontiaはウィリストン()によって1925年に提唱されたため、エステス(R. Estes)によって1983年に提唱された類似した名称であるSphenodontidaに対して優先権がある。

◇ 現生種の分類

2種が現存している。

;Sphenodon punctatus (Gray, 1842)

:ムカシトカゲ:以前は唯一の種とされていた。IUCNのレッドリストではLR/lc(軽度懸念)とされている。

;Sphenodon gunteri Buller, 1877

:ギュンタームカシトカゲ:通常種よりさらに希少で、クック海峡のブラザー諸島 (Brothers Islands) にのみ生息し、オリーブ色の体色に黄色い斑点がある

。IUCNのレッドリストではVU(危急)とされている。

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