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神経細胞(しんけいさいぼう、ニューロン、neuron)は、神経系を構成する細胞で、その機能は情報処理と情報伝達に特化しており、動物に特有である。

◆ 概略

神経細胞の基本的な機能は、神経細胞へ入力刺激が入ってきた場合に、活動電位を発生させ、他の細胞に情報を伝達することである。ひとつの神経細胞に複数の細胞から入力したり、活動電位がおきる閾値を変化させることにより、情報の修飾が行われる。

神経細胞は主に3つの部分に区分けされ、細胞核のある細胞体、他の細胞からの入力を受ける樹状突起、他の細胞に出力する軸索に分けられる。前の細胞の軸索終末と後ろの細胞の樹状突起の間の情報を伝達する部分には、微小な間隙を持つシナプスと呼ばれる化学物質による伝達構造が形成されている。

神経細胞の中には、光や機械的刺激などに反応する感覚細胞や、筋繊維に出力する運動神経の細胞などもある。

◆ 細胞構築

◇ 細胞体

細胞体(cell body, soma)は神経細胞の中で細胞核などの細胞小器官が集中し、樹状突起と軸索が会合する部位である。神経細胞内でのタンパク合成など、一般的な細胞としての機能はほとんどここで行われる。細胞体の大きさはヒトでは直径3〜18マイクロメートル程度だが、無脊椎動物の中には1ミリメートルに達するものもある。細胞骨格には中間径フィラメントの一種であるニューロフィラメントが高密度で分布する。細胞体には神経細胞以外の細胞に存在する微細管に相当する神経細管が存在し、細胞体と樹状突起や軸索間の物質輸送に関連していると考えられている。また、核の周辺部には粗面小胞体の集塊であるニッスル物質が存在し、ニッスル染色によって染色される。このことから細胞体ではタンパク合成が盛んであることがわかる。

◇ 軸索

軸索(axon)とは細胞体より延びている突起状の構造で、神経細胞において信号の出力を担う。神経細胞中では長さが大きく異なってくる部分であり、ヒトの場合、隣接する細胞に接続するための数ミリメートル程度のものから、脊髄中に伸びる数十センチメートルのものまである。軸索は基本的にひとつの細胞体からは一本しか伸びていないが、しばしば軸索側枝(axon collateral)と呼ばれる枝分かれを形成する。

軸索はその細長い構造を維持するために長い細胞骨格を有する。この細胞骨格は細胞体で合成された物質を軸索の先端まで輸送するためのレールとしても振舞う。また軸索は細胞内外のイオンの濃度勾配を利用して情報を伝達するが、そのため軸索表面には多くのイオンチャネルが存在する。軸索が細胞体から伸び始める場所は軸索小丘(axon hillock、または軸索起始部、axon initial segment)と呼ばれており、イオンチャネルが高密度で存在する。

軸索の一部にはグリア細胞が巻きついて出来た、髄鞘(ミエリン)と呼ばれる構造を持つ。髄鞘を構成する細胞は、中枢神経系ではオリゴデンドロサイト、また末梢神経系ではシュワン細胞である。髄鞘は脂質二重層で構成された細胞膜が何十にも巻きつく形で構成されており、脂質は絶縁体の性質を持つためイオン電流の漏洩を防ぐ。また、電気的信号の伝達速度を上げる効果を持つ跳躍伝導にも寄与している。髄鞘のある軸索を有髄線維、ない軸索を無髄線維と呼ぶ。髄鞘に対して核の存在する外側の部分を神経鞘といい、髄鞘を持たない神経を無髄神経という。ここで注意したいのは無髄神経は神経鞘は持っているということである。

軸索の先端は他の細胞と接続してシナプスを形成する。軸索のシナプス結合部はやや膨大しており、これをシナプス前終末(presynaptic terminal)と呼ぶ。シナプス前終末には神経伝達物質を貯蔵しているシナプス小胞、電位依存性のカルシウムイオンチャネル、神経伝達物質を回収するためのトランスポーター、およびシナプス後細胞からのフィードバックやシナプス前抑制などの役割を受け持つ各種の受容体が存在し、これによって軸索はシナプスを通じて他の細胞に信号を伝達する。

◇ 樹状突起

樹状突起(dendrite)は、細胞体から文字どおり木の枝のように分岐しながら広がる構造であり、他の神経細胞などから信号を受け取る働きをする。一つの神経細胞に、軸索は基本的には一本しかないが、樹状突起は何本もありうる。小脳のプルキンエ細胞のように、樹状突起が特徴的な形を示す神経細胞も少なくない。樹状突起には、他の細胞との間のシナプスがたくさんある。ニューロンの種類によっては(大脳新皮質の錐体細胞や、線条体の中型有棘ニューロンなど)、樹状突起の上に小さなとげ状の隆起である棘突起(スパイン、spine)が無数にあってシナプス部位として機能しており、神経活動などに依存して棘突起の形態が変化し、電流の流れ方が変化したり、シナプスそのものが形成・消滅することが神経可塑性のメカニズムのひとつだと考えられている。軸索との区別のひとつの指標として、樹状突起には小胞体やリボソームが存在するが、軸索にはほとんどないことがあげられる。

◇ グリア細胞

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